电刺激影响牛肉成熟过程中嫩度的信号通路分析
摘要 牛肉品质的好坏，最重要的指标是嫩度。介绍了牛肉成熟机制研究进展，包括在牛肉成熟过程中嫩度的影响因素和加快牛肉成熟的技术，讨论了电刺激影响嫩度的分子机理，主要通过糖酵解代谢途径、钙激活中性蛋白酶途径、溶酶体途径、氧化应激途径影响嫩度。电刺激影响牛肉成熟过程中嫩度的信号通路表明，牛肉的嫩度与氧化和凋亡有密不可分的联系。
关键词 牛肉成熟；嫩度；电刺激；信号通路
中图分类号 S879.2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）07-0083-04
The Signal Pathway Analysis of Tenderness as a Result of Electrical Stimulation in the Process of Beef Maturation
SHEN Jin （Xintai Agricultural Bureau，Xintai，Shandong 271200）
Abstract Tenderness is an important indicator for evaluation of beef quality.This paper introduces research progress of beef mature mechanism，including the factors affecting meat tenderness and technology accelerating meat mature，discusses the molecular mechanism of tenderness as a result of ES.Meat tenderness is affected mainly by glycolytic metabolic pathway，calpains pathway，lysosomal pathway，oxidative stress pathway as a result of electrical stimulation.The pathways indicate that meat tenderness is closely related to oxidation and apoptosis.
Key words Beef maturation；Tenderness；Electrical stimulation；Signal pathway
肉类产业的发展经历了3个过程。第1个过程主要是为了满足消费者的需求而进行的肉类生产，利用增大畜禽养殖数量的方法来增加肉类的供应量；第2个过程是利用先进的管理技术加快畜禽生长，提高产肉率；第3个过程是聚焦肉类品质的改善，来满足消费者日益增长的肉制品需求。当前，肉类产业正处于第3个过程的初期，科学家们也越来越重视肉类品质改善以及食用安全的研究。
牛肉品质的好坏，最重要的指标是嫩度[1]。大量的试验调查证实，嫩度的优劣可以被消费者分辨出来，而且他们很愿意购买优质牛肉[2]。嫩度直接决定着牛肉食用品质的优劣[3]。美国肉牛协会（NCBA）将研究牛肉嫩度的改善方法和提高嫩度的一致性作为提高牛肉市场份额的重要任务[4-5]。所以，我国牛肉要提高在世界牛肉市场的份额，改变依赖进口优质牛肉的被动局面，必须将改善牛肉嫩度作为核心任务。
1 牛肉成熟机制研究进展
刚屠宰后的热鲜肉具有可接受的嫩度，尸僵期嫩度最差[6]，随着成熟时间的延長嫩度逐渐得到改善[7]，而不同动物品种和个体间成熟的速度和进程并不相同，从而造成肉的最终嫩度极不均一[8]。
1.1 成熟过程中影响肉嫩度的因素
研究表明，结缔组织构成及含量、肌节长度[9]、肌内脂肪含量、骨架蛋白降解程度[10]等方面是成熟过程中影响肉嫩度的主要因素。其中，骨架蛋白是一个关键因素。
肌纤维是构成肌肉的基本结构，是决定肌肉嫩度的关键因素。肌原纤维在I带和Z盘结合处（靠近Z盘的I带上）的断裂，直接与肉的嫩化有关。肌原纤维由多种蛋白构成，骨架蛋白的降解能提高肉的嫩度，前期研究已证实肌联蛋白（Titin）、伴肌动蛋白（Nebulin）、肌钙蛋白T（Troponin-T）、肌间线蛋白（Desmin）等蛋白与嫩度密切相关[11]。
Titin广泛存在于动物的骨骼肌和心肌中，位置位于Z线及M线间，其N未端与Z盘结合，多肽链从I带一直延伸到A带，在I带与粗丝结合伸缩性较强，而在A带伸缩性较弱，因此Titin被称为弹性微丝，具有调节粗丝长度，稳定粗丝，保持肌节完整性的作用。Nebulin的C末端与Z盘结合，使细丝和Z盘牢固连接，从而稳定细丝的空间稳定性[12]。Desmin为中间丝蛋白[13]，环绕肌原纤维Z线，从而连接相邻肌原纤维[14]。牛宰后储存过程中Desmin被降解[15-16]，整个骨骼肌细胞有序性及完整性[17]被破坏，牛肉嫩度提高[18]。Troponin-T是钙蛋白酶（μ-calpain）的底物，Troponin-T的降解可能是宰后蛋白水解的指标。牛肉中纯化得到的Troponin-T能被μ-calpain降解，产生30 kD的多肽[19]。此外，用蛋白质印迹法免疫印迹试验（western blot）证明，在成熟牛肉中发现的30 kD的多肽是Troponin-T的产物，且宰后时间与2条主要条带30 kD和28 kD的出现密切相关[20]。Troponin-T是介导肌动蛋白-肌球蛋白相互作用的复合物的一部分。宰后肌钙蛋白T的降解，以及在 Ⅰ 带与其他蛋白相互作用的减弱，可能导致中肌原纤维在 Ⅰ 带区域出现断裂，产生肌原纤维的小片化。然而，由于肌钙蛋白T是骨骼肌的基本部分，它在宰后嫩化过程中的作用还有待于进一步研究[21]。